I Vi har mye på spill i det moderne landbruket.Å produsere kvalitetsmat, redusere tap og gjøre det på en måte som respekterer miljøet og menneskers helse, samtidig som det fremmer naturlig tilpasning til tørkeProblemet er at tradisjonelle kjemiske verktøy blir stadig mer begrensede, genererer resistens hos patogener, og dessuten ikke passer inn i de nye kravene til bærekraft.
I denne sammenhengen, Naturlige elicitorer har blitt en av de store fordelene å håndtere skadedyr, sykdommer og stress uten å være så avhengig av syntetiske plantevernmidler. I stedet for å drepe patogenet direkte, «trener» disse stoffene planten, aktiverer forsvarssystemet og forbereder den til å reagere bedre på sopp, bakterier, virus, insekter eller abiotiske faktorer som tørke, kulde eller saltinnhold.
Hva er naturlige elicitorer, og hvorfor er de så interessante?
Når vi snakker om elicitorer, refererer vi til molekyler som er i stand til å utløse planters indre forsvarDe kan utvinnes fra planteekstrakter, sopp, bakterier, cellevegger, sekundære metabolitter, fytohormoner eller til og med uorganiske forbindelser og fysiske stimuli. De er ikke konvensjonelle gjødselmidler eller soppdrepende midler, selv om noen finnes. naturlige soppdrepende midler ansatt i såbed og økologisk forvaltning.
I tilfeller de opptrer som mellomledd i gjenkjenning av plantepatogenerDe binder seg til spesifikke reseptorer på plasmamembranen og utløser derfra en signalkaskade som påvirker uttrykket av hundrevis av gener relatert til forsvar. Resultatet er en tilstand av «immunberedskap» som ofte strekker seg utover det opprinnelige applikasjonspunktet.
I henhold til opprinnelsen klassifiseres elicitorer vanligvis i endogent og eksogentEndogene forbindelser er fragmenter eller molekyler som genereres i selve planten, for eksempel celleveggfragmenter som frigjøres etter skade eller stress. Eksogene forbindelser stammer fra patogener (fragmenter av sopp, bakterier, virus), gunstige mikroorganismer, botaniske ekstrakter eller kjemiske stoffer som påføres utenfra.
Et annet vanlig brukt kriterium er dets natur: biotiske og abiotiske elicitorerBiotiske faktorer inkluderer komplekse karbohydrater i cellevegger, oligosakkarider, proteiner, enzymer og fettsyrer som arakidonsyre. Abiotiske faktorer omfatter metallsalter, UV-stråling, lave temperaturer, uorganiske forbindelser som natriumsilikat og gasser som ozon og CO₂.2 og til og med fysiske behandlinger som varme eller pulserende lys.
Det viktigste er at planten, etter at en elicitor har brukt det, går inn i en tilstand av Ervervet systemisk resistens (SAR) eller indusert systemisk resistens (ISR)I denne tilstanden aktiveres eller «forhåndslades» forsvarsmekanismene, slik at når selve patogenet ankommer, er responsen raskere, mer intens og mer effektiv, selv i organer som ikke ble direkte behandlet.
Hvordan indusert immunitet fungerer: SAR, ISR og viktige hormonelle veier
Planteforsvar er organisert i to hovednivåer: preformede (konstitutive) forsvar og induserte forsvarDe preformede er de fysiske og kjemiske barrierene som allerede er «standard»: voksaktig kutikula, tykkelsen på epidermis, trikomer, kutikulasammensetning, karakteristikker av stomata og linser, eller tilstedeværelsen av stoffer som terpener, alkaloider, fenoler eller saponiner.
De induserte forsvarsmekanismene aktiveres kun når planten oppdager et angrep eller en stressstimulus. I det øyeblikket aktiveres den såkalte overfølsomhetsreaksjon (HR), en lokalisert celledød ved infeksjonspunktet, drevet av raske endringer i ionestrøm, fosforyleringer/defosforyleringer og en sterk produksjon av reaktive oksygenarter (ROS) som H₂2O2 og superoksidradikal, sammen med en økning i nitrogenoksid (NO).
Denne reaksjonen begrenser patogenets fremgang og ledsages av syntesen av Fytoaleksiner og andre defensive metabolitterDisse inkluderer blant annet fenoler, lignin, tanniner, flavonoider, glukosinolater, glukanaser, kitinaser, lektiner, terpener, alkaloider og saponiner. I insektresistente planter akkumuleres det også forbindelser som forstyrrer skadedyrvekst og fruktbarhet.
Elicitors utnytter nettopp dette systemet: De simulerer tilstedeværelsen av et angrep uten at patogenet faktisk forårsaker skade.På denne måten aktiverer planten sine forsvarsmekanismer på forhånd og reduserer sin fremtidige sårbarhet. Derfor anbefales det at den induserende behandlingen iverksettes før patogenet ankommer og følges opp. Tips for å unngå skadedyrangrepikke når sykdommen allerede er fullt etablert.
Fytohormoner spiller en fundamental rolle i hele denne prosessen. De to mest studerte veiene er de av salisylsyre (SA) og jasmonsyre (JA)Disse er forbundet med etylen og, i situasjoner med abiotisk stress, abscisinsyre (ABA). AS er nært knyttet til SAR, spesielt mot biotrofiske patogener; AJ og etylen er mer assosiert med forsvar mot nekrotrofiske patogener og planteetere.
Balansen mellom de to veiene er kritisk: Overdreven AS-signalering kan gjøre planten mer sårbar for insekterMens overaktivering av AJ kan redusere motstanden mot visse patogener og straffe vekst, ettersom ressurser omdirigeres til forsvar snarere enn biomasseproduksjon.
Derfor er nye generasjoners kommersielle produkter, spesielt de med naturlig opprinnelse, formulert for å modulere AS-, AJ- og etylenveiene på en balansert måtesøker global beskyttelse uten å hindre avlingens vekstkraft eller produktivitet.
Kompleksitet i bruk av elicitorer: dose, blanding og miljø
Det er ikke så enkelt å bruke soppdrepende midler som å bare bruke et kontaktsoppmiddel og glemme det. For at de skal virke ordentlig, er visse forholdsregler viktige. juster dosen og påføringstiden riktigDoser som er for lave, aktiverer kanskje ikke forsvaret tilstrekkelig, og doser som er for høye kan forårsake en uforholdsmessig respons som kompromitterer veksten eller forårsaker fytotoksisitet.
Vi må også vurdere deres kompatibilitet med andre produkter i administrasjonsprogrammetNoen elicitorer kan miste effektiviteten hvis de blandes med visse plantevernmidler eller gjødsel, eller omvendt kan de forstyrre virkningen av andre behandlinger. Det er viktig å sjekke etiketter, utføre innledende tester og søke teknisk rådgivning. unngå skadedyr på planter og maksimere effektiviteten.
Las Miljøforholdene på behandlingstidspunktet har en betydelig innflytelseTemperatur, relativ fuktighet, solstråling og vannstatus i avlingen påvirker absorpsjon, translokasjon og fysiologisk respons. Det samme produktet kan gi utmerkede resultater i én sammenheng og middelmådige resultater i en annen hvis disse variablene ikke tas i betraktning.
Oppfølging er like viktig. Ideelt sett bør bruk av elicitorer ledsages av god overvåking. visuell overvåking og, der det er mulig, laboratorieanalyse for å sjekke endringer i defensive metabolitter, antioksidantenzymer eller kvalitetsparametere. Dette gjør det enklere å justere dosering, hyppighet og kombinasjon med andre behandlingsmetoder.
Det er viktig å huske at elicitorer ikke er en tryllestav: I situasjoner med intenst stress eller utilstrekkelig håndtering, svekkes det naturlige forsvaretOverdreven bruk av syntetiske agrokjemikalier, plutselige endringer i temperatur og fuktighet, ekstrem stråling eller alvorlig tørke kan overvelde plantenes immunsystem og redusere effektiviteten til enhver resistensinduksjonsstrategi.
Naturlige elicitorer før og etter høsting: kvalitetsforbedring og bevaring
Utover direkte sykdomskontroll i vekstsyklusen, har elicitorer vist seg å være svært interessante verktøy for øke innholdet av fytokjemiske forbindelser og forbedre konserveringen etter innhøstingTallrike vitenskapelige studier har undersøkt effekten både når den brukes i åkeren og direkte på allerede høstet frukt.
I kirsebær, for eksempel, bruk av før innhøsting oksalsyre (OA) i varianter som 'Sweet Heart' og 'Sweet Late'Ved bruk i forskjellige konsentrasjoner (0,5, 1 og 2 mM) i viktige øyeblikk i fruktutviklingen (steinherding, begynnelsen av fargeendring og begynnelsen av modning), økte AO størrelsen, volumet og vekten på kirsebærene, samt forbedret farge og fasthet, med 2 mM som den mest effektive dosen.
Denne typen behandling resulterte også i en økt innhold av bioaktive forbindelser og antioksidantpotensial Ved innhøsting har frukten høyere nivåer av antocyaniner, flavonoider og klorogensyrederivater. Mange av disse forbindelsene er direkte relatert til fruktens visuelle appell og helsefordeler for forbrukeren.
I plommer av varianter som «Black Splendor» og «Royal Rosa», oksalsyre og andre naturlige elicitorer som metyljasmonat (JaMe), salisylsyre (AS), acetylsalisylsyre (AAS) og metylsalisylat (SaMe) De har også vist svært positive resultater. De ble brukt på ulike utviklingsstadier og i forskjellige konsentrasjoner, og deretter valgt den mest effektive for kvalitets- og fytokjemiske analyser.
Disse studiene observerte en økt produksjon og forbedrede kvalitetsparametere (vekt, fasthet, farge, løselige tørrstoffer og total surhetsgrad) både ved innhøsting og etter lange perioder med kjølelagring. I tillegg ble høyere nivåer av totale fenoler, antocyaniner, karotenoider og askorbinsyre opprettholdt, sammen med større aktivitet av antioksidantenzymer som peroksidase (POX), katalase (CAT) og askorbatperoksidase (APX).
Hos artisjokker hadde tilførsel av AO og JaMe før innhøsting i sorten 'Blanca de Tudela' lignende effekter: høyere prosentandel av førsteklasses ledereØkt total antioksidantaktivitet og høyere innhold av hydroksykannelinsyrer og luteoliner ble observert både ved innhøsting og under kjølelagring. En spesifikk forbindelse, luteolin 7-O-glukuronid 3-O-glukosid, ble til og med identifisert for første gang i artisjokker.
Spesielt metyljasmonat viste interessant oppførsel: De laveste konsentrasjonene (0,5 mM) bidro til å bremse modning og vekttap Ved håndtering av plommer etter innhøsting reduserte doser på 2 mM etylenproduksjon og respirasjon, mens doser på 2 mM akselererte modningsprosessen. Dette viser at dosen ikke bare påvirker intensiteten av den defensive responsen, men også modningsfysiologien.
Førhøstingsbehandlinger med AS, AAS og SaMe i plommetrær forbedret også kvaliteten: større fasthet, større vekt og høyere konsentrasjon av organiske syrer og sukkerartersamt fenoler og antocyaniner (som cyanidin 3-O-glukosid og cyanidin 3-O-rutinosid) og karotenoider. Under lagring beholdt disse behandlede fruktene fargen, surhetsgraden og de bioaktive forbindelsene bedre.
Etterhøstingsfremmende midler for å redusere tap og kjemisk avfall
En av de største bekymringene i dag er at Nesten halvparten av verdens frukt- og grønnsaksproduksjon går tapt etter innhøsting.Sopp er hovedårsaken til disse tapene. Syntetiske soppmidler har tradisjonelt blitt brukt til å kontrollere sykdommer under lagring, men overforbruk av disse produktene fører til resistens, rester i mat og miljøproblemer.
Biologiske elicitorer har fått fremtredende rolle som ufarlig strategi for å aktivere fruktens forsvarssystem etter innhøstingNår de brukes i nedsenkingsbehandlinger, belegg, forstøving eller modifiserte atmosfærer, kan de utløse syntesen av antimikrobielle og antioksidante sekundære metabolitter, noe som reduserer forekomsten av sykdommer og forlenger holdbarheten. Mange av disse alternativene er inkludert i samlinger om tradisjonelle midler komplementære.
Blant de induserte metabolittene skiller følgende seg ut: fenoliske forbindelser, flavonoider, lignin og fytoaleksinerDisse enzymene styrker celleveggstrukturen, begrenser patogenpenetrasjon og forbedrer den generelle antioksidantkapasiteten. Samtidig økes aktiviteten til viktige enzymer som fenylalanin-ammoniakklyase, superoksiddismutase, peroksidase og polyfenoloksidase, noe som bremser lipidperoksidasjon av membraner og det oksidative stresset forbundet med infeksjon.
Frukt oppdager patogener gjennom gjenkjenningsreseptorer i plasmamembranenDisse prosessene utløser produksjonen av ROS, aktiveringen av G-proteiner, ubiquitin, kinaser, kalsiumsignalering og et komplekst nettverk av hormoner og transkripsjonsfaktorer. Alt dette konvergerer i reguleringen av forsvarsgener, hvorav mange har blitt identifisert takket være omics-teknologier.
Transkriptomiske og metabolomiske studier av avokado behandlet med kitosan som en elicitor De viste aktivering av flere metabolske veier: stressrespons, signaltransduksjon, fenylpropanoidbiosyntese og en økning i sekundære metabolitter involvert i resistens mot Colletotrichum gloeosporioides. Lignende studier i mandarin behandlet med sykliske lipopeptider fra Bacillus subtilis viste en større akkumulering av bioaktive forbindelser.
Ulike elicitorer har blitt testet i andre frukter: Oligochitosan, salisylsyre og gjæren Pichia membranaefaciens De har vist seg å indusere fenylpropanoidveien, som er ansvarlig for biosyntesen av strukturelle polymerer og beskyttende pigmenter. Antagonistiske gjærtyper som Pichia guillermondi eller Kloeckera apiculata, brukt på plommer, har med hell bekjempet Monilinia fructicola, samtidig som de aktiverer produksjonen av lignin, flavonoider og fenoler.
Biologiske kontrollmidler av slekten Bacillus spiller også en fremtredende rolleStammer som Bacillus atrophaeus TE7 har oppnådd biokontrolleffekter på over 85 % i mango mot Cladosporium cladosporioides, mens Bacillus subtilis ABS-S14, gjennom sine sykliske lipopeptider, effektivt kontrollerer grønn mugg i mandarin og utløser uttrykket av gener relatert til SAR, ROS og Ca.2+ og ABA.
I tillegg til organiske forbindelser har følgende blitt evaluert: naturlige polysakkarider som kitosan, fruktooligosakkarider, karragenaner, fukaner eller agavefruktanerAlle disse har vist gode resultater i bekjempelsen av sykdommer som antraknose i avokado. Andre metabolitter som epikatekin, quercetin, essensielle oljer og antimikrobielle peptider (mytichitin-CB, epsilon-poly-L-lysin) har vist effekt i cherrytomater, epler og jordbær.
den uorganiske elikitorer og eksogene gasser De er heller ikke langt bak: silisium, natriumkarbonat, CO2Ozon eller lystgass har vist seg å forbedre stress- og sykdomsresponsen hos mandariner, druer, jujuber, meloner og annen frukt. Når det gjelder CO22For eksempel har det vist seg å aktivere gener assosiert med abiotisk stress og redusere uttrykket av enzymer som bryter ned celleveggen, noe som forlenger fruktens fasthet og holdbarhet.
På et fysiologisk nivå induserer mange av disse behandlingene dyptgripende endringer i energi- og oksidativ metabolismeProteomiske studier i mitokondrier fra behandlede frukter avslører endringer i metallbindende proteiner, ATPaser, oksidoreduktaser og enzymer i glykolytiske og trikarboksylsyresykluser, og danner interaksjonsnettverk som forsterker motstanden samtidig som de opprettholder energibalansen.
Elisitorer i gressplen og intensive avlinger: fosfitter og viktige hormoner
Bruken av elicitorer er ikke begrenset til frukttrær eller grønnsaker. Det har også blitt observert at de er effektive i sports- og prydgress. Det er avgjørende at de naturlige forsvarssystemene fungerer som de skal. å motstå angrep fra sopp, bakterier, virus, nematoder og samtidig takle abiotiske faktorer som frost, tørke, saltinnhold eller ekstrem varme.
I disse gresslandssystemene virker forsvaret på to nivåer: ett aktiv respons basert på fysiske og kjemiske barrierer (kutikula, cellevegg, terpener, alkaloider, fenoler, osv.) og en passiv respons knyttet til lokal og systemisk resistens. Elisitorer, produsert av planten selv som respons på stress eller påført eksternt, utløser disse responsene.
En av de mest kjente elicitorene i plener er fosfitt (HPO)3-2)Den er kjent for å stimulere dannelsen av fytoaleksiner relatert til terpener, alkaloider og fenoler, og har en spesielt bemerkelsesverdig effekt mot oomycete-sopper som Phytophthora og Pythium. Bruken har blitt etablert som en del av smarte forvaltningsstrategier for å redusere avhengigheten av konvensjonelle soppdrepende midler.
I løpet av det siste tiåret har følgende også blitt identifisert andre molekyler med elicitorfunksjon i gresssom salisylsyre, jasmonsyre, etylen og abscisinsyre. Disse hormonene regulerer uttrykket av gener for patogeneserelaterte (PR) proteiner, som er involvert i beskyttelse mot sopp, bakterier, virus og til og med nematoder.
Det første nivået av stressrespons i gressplen er lokalt, relatert til syntese av fytoaleksiner fra enzymet fenylalanin-ammoniakklyase (PAL)Økningen i PAL er knyttet til større generell motstand. Det andre, systemiske nivået involverer aktivering av PR-gener distribuert over hele planten, i stor grad mediert av salisylsyre, som beskrevet i en rekke fysiologiske studier.
Under forhold med intens stress – langvarig tørke, overdreven bruk av plantevernmidler eller sterke temperatursvingninger – lider gressets forsvarssystem. I slike tilfeller, Elikitor- og biostimulerende produkter blir et viktig hjelpemiddel for å gjenopprette balansen, redusere skade og opprettholde spillbarheten og det visuelle utseendet til greener, utslagssteder eller fotballbaner.
BestCure og andre kommersielle formuleringer basert på naturlige ekstrakter
Mye av den nylige innovasjonen innen plantehelse dreier seg om formuleringer som kombinerer direkte biocid aktivitet med elicitorkapasitetEt eksempel er BestCure, utviklet fra sitrusekstrakter som virker på en dobbelt måte: de kontrollerer direkte noen sopp- og bakteriesykdommer og aktiverer samtidig plantens naturlige forsvar.
Denne typen produkter er designet for ikke å kompromittere biomasseproduksjon eller -avkastningDette er nettopp fordi de modulerer, på en balansert måte, de hormonelle banene som er involvert i forsvar og vekst. I det spesifikke tilfellet med BestCure er det beskrevet evnen til å aktivere både systemisk ervervet resistens (SAR), mediert av salisylsyre, og systemisk indusert resistens (SIR), knyttet til jasmonsyre og etylen.
Kombinasjonen av SAR og ISR tillater en omfattende beskyttelse mot biotrofiske og nekrotrofiske patogenersamt en forbedret respons på planteetende insekter. Ved å systemisk aktivere forsvarsmekanismer blir plantene dessuten «forberedt» på fremtidige infeksjoner, med redusert påvirkning fra hvert nytt angrep.
Det som er interessant med denne produktlinjen er at De passer godt inn i integrerte forvaltningsprogrammer og bærekraftig landbrukDe muliggjør en reduksjon i dosene av konvensjonelle plantevernmidler, forbedrer stresstoleransen og øker kvaliteten og levetiden til produktene etter innhøsting, samtidig som de opprettholder høye nivåer av bioaktive forbindelser som er gunstige for menneskers helse.
Utviklingen av disse formuleringene støttes av en stor mengde forskning, noe som gjenspeiles i Artikler og vitenskapelige oversikter om elicitorers rolle i plantevernfra både et fysiologisk og molekylært perspektiv. Studier i tidsskrifter med høy gjennomslagskraft har forsket på effektene på genuttrykk, fruktmetabolomikk og interaksjoner mellom planter og mikroorganismer, samt potensialet for mer bærekraftig plantevern.
Alt dette tyder på at naturlige elicitorer – enten det er botaniske ekstrakter, polysakkarider, plantehormoner, gunstige mikroorganismer, gasser eller uorganiske forbindelser – gir en En solid måte å styrke planters immunforsvar og forbedre kvalitet, avling og bevaringRiktig bruk, med teknisk rådgivning, dosejustering, respekt for miljøforhold og kompatibilitet med andre forvaltningspraksiser, muliggjør en reduksjon i bruken av syntetiske kjemikalier og fremgang mot et mer robust, lønnsomt og miljøvennlig landbruk.
